Закладка мезодермы

После завершения гаструляции материал, оставшийся на поверхности зародыша, формирует наружный зародышевый листок – эктодерму, а погрузившийся любым способом внутренний зародышевый листок (энтодерма) образует впоследствии стенку пищеварительного тракта с его производными. Кроме того, погрузившийся внутрь материал помимо энтодермы содержит и закладку среднего зародышевого листка – мезодермы, который потом отделяется от энтодермы.


Таким образом, в связи с гаструляцией, параллельно с ней или на следующем, обусловленном ей же, этапе у всех животных, за исключением кишечнополостных, возникает мезодерма. Это совокупность клеточных элементов залегающих между эктодермой и энтодермой, т.е. в бластоцеле. В результате зародыш становится не двуслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции образуется лишь двуслойный эмбрион.


В настоящее время вопросы образования мезодермы у животных, в общем, могут считаться решенными в плоскости формально-морфологического описания этих процессов. Если отвлечься от разнообразных деталей формирования мезодермы у разных животных, то можно выделить два принципиально разных пути ее образования. Телобластический. У первичноротых во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже имеются две большие клетки (или несколько таких клеток) – телобласты, получившие в ходе делений дробления всю полярную ооплазму. Впоследствие они отделяют от себя мелкие клетки и формируют, таким образом, средний пласт – мезодерму. Постепенно телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, отодвигаются к заднему концу зародыша. По этой причине такой способ закладки называют телобластическим. Телобластический способ закладки мезодермы встречается, преимущественно, у спирально дробящихся форм. В результате, из потомков 2d и 4d бластомеров возникает пара так называемых мезодермальных полосок. Позже они подразделяются на парные структуры сомиты, внутри которых путем расхождениия клеток образуются участки вторичной полости тела или целома. Такой способ образования полостей называется шизоцельным или кавитационным. В результате такого способа закладки, мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.